Les sources d'énergie de la contraction musculaire

L'énergie mécanique de la contraction musculaire provient directement de l'énergie chimique (ATP). Elle est stockée dans le muscle, surtout sous forme de glycogène (environ 100μmol d'unité glucose/g de muscle). L'hydrolyse du glucose (glycolyse) entraîne la formation d'adénosine triphosphate (ATP), molécule riche en énergie. C'est la source directe de l'énergie de la contraction musculaire). Par suite du glissement des filaments, l'ATP se transforme en ADP. molécule moins riche en énergie. Cette hydrolyse de l'ATP ne nécessitant pas d'oxygène, la contraction musculaire peut se poursuivre en snaérobiose. L'ATP utilisé est presque aussitôt régénéré. Trois processus peuvent être utilisés :

  1. l'hydrolyse de la créatine phosphate) est une source d'énergie rapidement disponible, mais elle est limitée,
  2. la glycolyse anaérobie, par exemple la dégradation du glycogène ou du glucose en acide lactique,
  3. la phosphorylation oxydative provient de la combustion du glucose en présence d'Os, ce qui donne du CO2 et de l'eau (B et cf. p. 196) ; cette réaction libératrice de beaucoup d'ATP ne dépend pas uniquement de l'02, c'est en effet un procédé relativement lent.

La créatine phosphate (CP) : le muscle contient une réserve d'énergie rapidement disponible, la créatine phosphate. Cette énergie importante présente dans les liaisons phosphates peut être reformée à partir de l'ADP (en anaérobiose), l'ATP est ainsi régénéré. Alors que la concentration en ATP d'environ 5 μmol/g de muscle permet à peu près 10 contractions musculaires, celle de la créatine phosphate est de l'ordre de 25 μmol/g de muscle et permet d'obtenir les 50 contractions suivantes avant que les réserves ne soient épuisées. Grâce à l'énergie de la phosphocréatine, un exercice court (10 à 20 s) mais important (par exemple une course de 100 m) peut être accompli.

Pour les exercices de plus longue durée, le glycogène musculaire doit être dégradé. La glycolyse anaérobie commence plus tardivement que la dégradation de la créatine phosphate (au maximum après 0,5 min). Les réserves de glycogène du muscle sont transformées en acide lactique via le glucose-6-phosphate, avec production de 3 moles d'ATP par mole de glucose. Pour des exercices légers, ce type de formation d'ATP est suivi après environ 1 minute par une hydrolyse aérobie du glucose beaucoup plus productrice d'énergie. Si cependant, pour des exercices plus difficiles, la production d'énergie aérobique est insuffisante pour couvrir les besoins, la glycolyse anaérobie commence dans le même temps. Le glucose sanguin n'est pas dégradé en acide lactique. Cette voie énergétique est i de toute manière limitée par l'accumulation d'acide lactique, lequel est tamponné sous forme de lactate.

Le prolongement de l'activité musculaire est seulement possible si l'énergie est produite par hydrolyse aérobie du glucose (2 + 34 moles d'ATP/mole de glucose !) et des acides gras (B3). Le débit sanguin musculaire, la performance cardiaque, la respiration etc. doivent être augmentés jusqu'à permettre un apport énergétique suffisant aux muscles (la fréquence cardiaque devient alors stable).

Plusieurs minutes s'écoulent avant que cet « état stable » ne soit atteint ; pendant ce temps les besoins sont couverts, d'une part par une production énergétique anaérobique, d'autre part, par utilisation des réserves d'oxygène du muscle (myoglobine) et par une augmentation de l'extraction de l'oxygène du sang. Le passage d'une phase à une autre est souvent perçu comme un moment d'épuisement et de fatigue.

La puissance maximale atteinte par des athlètes de haut niveau est d'environ 370 W et dépend premièrement de la rapidité de l'apport d'O2 et de l'hydrolyse anaérobie du glucose et des acides gras. Si cette limite est dépassée, l'équilibre entre le métabolisme et la fonction cardiovasculaire n'est pas obtenu (la fréquence, par exemple, continue d'augmenter). Bien que l'apport énergétique puisse être temporairement augmenté par continuation de la glycolyse anaérobique l'acide lactique formé diminue le pH, simultanément aux niveaux musculaire et systémique. En conséquence les réactions chimiques nécessaires à la contraction musculaire sont inhibées, aboutissant ainsi à un manque d'ATP et à l'apparition d'une fatigue entraînant l'arrêt de l'exercice.

Lors de l'hydrolyse de la CP et de la glycolyse aérobie, l'organisme contracte une dette d'O2 , qui permet d'accomplir des performances brèves d'environ 40 s, ceci étant consécutif à une oxydation aérobique relativement lente du glucose. Pendant la phase de récupération, la dette d'O2 (maximum d'environ 20 l) doit être remboursée, ce qui explique que la consommation d'O2 reste encore relativement élevée pendant quelques minutes, bien que le sujet soit au repos. Le maintien d'une activité cardiaque et respiratoire élevée durant la phase de récupération est une des raisons qui font que plus d'O2 doit être remboursé par rapport à ce qui a été emprunté. Les transformations énergétiques ayant lieu durant la récupération permettent principalement de reconstituer les réserves de CP, d'O2 et de glycogène, utilisant en partie le lactate accumulé.

Nerf et muscle